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   A Segunda Lei de Mendel ou  Lei da Segregação Independente  baseia-se na transmissão combinada de duas ou mais características. Mendel iniciou os estudos com ervilhas acompanhando a expressão de genes de modo isolado. Esse fato deu origem a Primeira Lei de Mendel. Posteriormente, Mendel começou a estudar a segregação de dois genes simultaneamente. Por exemplo, ele realizou cruzamentos de sementes verdes e rugosas com sementes amarelas e lisas. O objetivo de Mendel era descobrir se essas características estavam relacionadas, ou seja, uma semente amarela necessariamente precisa ser lisa?. Para responder essa questão, Mendel realizou cruzamentos para analisar a transmissão de características relacionadas a cor e a textura das sementes. A 2ª Lei de Mendel conclui que os genes de dois ou mais caracteres são transmitidos aos gametas de forma independente. Experimento com Ervilhas Mendel realizou o cruzamento entre sementes amarelas e lisas com sementes verdes e rugosas (Geração Parental).

  Como diferenciar segregação independente (2ª lei de Mendel) de linkage? Quando comparamos o comportamento de pares de genes para duas características para a segunda lei de Mendel com a ocorrência de  linkage  e  crossing-over  em um cruzamento genérico do tipo  AaBb X aabb , verificamos que em todos os casos resultam quatro fenótipos diferentes:   Dominante/dominante Dominante/recessivo Recessivo/dominante Recessivo/recessivo. A diferença em cada caso está nas proporções obtidas. No caso da 2ª lei de Mendel, haverá 25% de cada fenótipo. No  linkage  com  crossing , todavia, os dois fenótipos parentais surgirão com frequência maior do que as frequências dos recombinantes. A explicação para isso reside no fato de, durante a meiose a permuta não ocorrer em todas as células, sendo, na verdade, um evento relativamente raro. Por isso, nos cruzamentos  PpVv  X  ppvv , da pagina anterior, foram obtidos 83% de indivíduos do tipo parental (sem crossing) e 17% do tipo recombinantes (resultantes

  A análise das proporções entre as classes fenotípicas da descendência de um cruzamento pode nos informar sobre o número de genes envolvidos em determinado caráter. Por exemplo, quando se trata de herança controlada por um único par de alelos com dominância completa, a segregação leva à clássica proporção 3:1, ou seja, no cruzamento entre heterozigotos, ¾ da descendência têm a característica dominante e ¼ tema a característica recessiva. Isso indica que apenas um gene está envolvido na herança. Quando analisamos simultaneamente duas características, cada uma condiciona por um par de alelos com dominância completa e segregação independente, surge a proporção 9:3:3:1. A descendência do cruzamento de duplo-heterozigotos é constituída por 9/16 com ambas as características dominantes, 6/16 com uma das características dominante e outra recessiva e 1/16 com ambas as características recessivas. Existem casos em que dois ou mais genes, localizados ou não no mesmo cromossomo, interagem para pro

  A descoberta de que os genes estão situados nos cromossomos gerou um impasse no entendimento da 2º Lei de Mendel. Como vimos, segundo essa lei, dois ou mais genes não-alelos segregam-se independentemente, desde que estejam localizados em cromossomos diferentes. Surge, no entanto, um problema. Mendel afirmava que os genes relacionados a duas ou mais características sempre apresentavam segregação independente. Se essa premissa fosse verdadeira, então haveria um cromossomo para cada gene. Se considerarmos que existe uma infinidade de genes, haveria, então, uma quantidade assombrosa de cromossomos, dentro de uma célula, o que não é verdade. Logo, como existem relativamente poucos cromossomos no núcleo das células e inúmeros genes, é intuitivo concluir que, em cada cromossomo, existe uma infinidade de genes, responsáveis pelas inúmeras características típicas de cada espécie. Dizemos que esses genes presentes em um mesmo cromossomo estão ligados ou em  linkage  e caminham juntos para a fo

  Existem casos em que os alelos de um gene inibem a ação dos alelos de um outro par, que pode ou não estar no mesmo cromossomo. Esse fenômeno é chamado  epistasia  (do grego  epi , sobre, e  stasis , parada, inibição). O gene que exerce a ação inibitória é chamado  epistático , e o que sofre a inibição é chamado  hipostático . Se o gene epistático atuar em dose simples, isto é, se a presença de um único alelo epistático for suficiente para causar a inibição do hipostático, fala-se em  epistasia dominante . Por outro lado, se o alelo que determina a epistasia atua somente em dose dupla, fala-se em  epistasia recessiva . Um exemplo de epistasia recessiva Os camundongos comuns podem ter três diferentes cores de pelagem: preto; albino; aguti. Estes fenótipos são determinados por dois locos gênicos, que interagem entre eles. Vamos separar os locos para entender o fenômeno: o loco que determina a cor da pelagem foi batizado como  A . Quando o genótipo do indivíduo for   A_  (este traço pode